Yaşam Öyküsü, Moleküler Evrim Hızını Etkiliyor mu?

Yaşam öyküsü moleküler evrim hızını etkiliyor mu?

Yazar Gerardo Antonio Cordero Çevirmen Onur Özer Editör Fatih Birinci İkinci Editör Şule Ölez Moleküler

evrim hızı, bir popülasyon içerisindeki DNA veya protein dizelerindeki mutasyonların ne sıklıkla sabitlendiğini, yani popülasyondaki bireylerin çoğunda gözlendiğini ölçer.

Mutasyon hızı ise, belirli bir zaman aralığında DNA veya protein dizesinde meydana gelen değişim miktarını tanımlar.

Birbirine sıkı sıkıya bağlı olan bu iki kavram moleküler evrim anlayışımızın temelini oluşturur.

Örneğin moleküler saat kuramı zaman ilerledikçe bir protein dizesinde sabitlenen aminoasit mutasyonlarının miktarının da artacağını öngörür.

Bu durumda eğer mutasyon hızının belirli bir proteinin evrimsel soyadları boyunca aynı olduğu varsayılırsa moleküler evrim hızının da sabit olması beklenir.

Yazımızda görsel bir olarak belirttiğimiz grafik bize şunları ifade ediyor.

Moleküler saat işlerken bir protein dizisinin sabitlenmiş aminansit mutasyonlarının sayısı zamanın bir fonksiyonu olarak artar.

Bunun sonucunda moleküler evrim hızının sabit olması beklenir.

Her bir nokta bir proteinin ıraksak evrimsel soyadlığını temsil etmektedir.

Çizginin dışında kalan ıraksak evrimsel soyadlarındaki proteinler moleküler saat teorisinden sapmaları temsil eder.

Çizginin sol tarafında kalan soy hatlarının evrimsel değişim hızının artması, sağ tarafındakilerin ise azalması beklenir.

Moleküler evrimin nötral teorisi bu örüntüyü birçok mutasyonun organizmanın uyum başarısına bir etkisi olmadığını öne sürerek açıklar.

Bu modele göre protein dizilerini değiştirmeyen sabitlenmiş DNA nükleotit mutasyonlarına nötral ya da eşanlanma mutasyonlar denir.

Ayrıca faydalı mutasyonların oldukça nadir ortaya çıkması ve zararlı mutasyonların da doğal seçilimiyle çok hızlı ortadan kalkması beklenir.

Moleküler saat ve nötral kuramları çağımız moleküler biyolojisinin temel dayanaklarındandır.

Yine de evrimin hızının neden genler, proteinler ve türler arasındaki çeşitlilik gösterdiğini her zaman açıklayamazlar.

Bu sebeple biyologlar, yaşam öyküsü gibi organizma düzeyindeki özelliklerin, yaşam ağacının farklı dallarındaki moleküler evrimde gözlenen çeşitliliği nasıl etkileyebileceğini incelemeye başladılar.

Bu konu türleşme ve organizmanın adaptasyon yeteneği gibi anahtar kavramlarla ilgili olduğu için evrimsel biyolojide çok önemli bir araştırma dalıdır.

Moleküler Evrim ve Yaşam Öyküsü Mutasyon hızındaki ve dolayısıyla moleküler evrim hızındaki çeşitliliği belirleyen nedir?

Bu sorunun cevabı birkaç sebepten dolayı tartışmalıdır.

Hücre ve molekül düzeyindeki kanıtlar bize mutasyonların önemli kısmının DNA eşlenmesi, yani replikasyonu sırasındaki hatalar ve çevresindeki mutajenler nedeniyle ortaya çıktığını göstermektedir.

Bununla birlikte organizma düzeyindeki özellikler ve popülasyon genetiğiyle ilgili süreçler DNA eşlenme hatalarının görülme sıklığını ve mutajen seviyelerini etkileyebilmektedir.

Mutasyonlar eşeğili üreyen organizmaların eşeği hücre hattında nesilden nesile aktarılır.

Eşeği hücrelerindeki DNA mayoz bölünme yani gamet farklılaşması sırasında eşlendiği için kısa ömürlü canlıların daha yüksek mutasyon hızına sahip olması beklenir.

Örneğin farelerde nesiller arası süre oldukça kısadır ve çok sık ürerler.

Farelerin eşeği hücre hatları çok fazla mayoz bölünme geçirir.

Bu da DNA eşlenmesi sırasında hata oluşması olasılığını arttırır.

Bununla birlikte fareler uzun ömürlü canlılarla karşılaştırıldığında çok daha büyük popülasyonlara ve çok daha fazla üreme döneminde olan bireye sahiptir.

Yani etkili popülasyon daha büyüktür.

Sonuç olarak eş anlamlı veya nötral mutasyonların oluşma olasılığı daha yüksektir ve bu da moleküler evrim hızını arttırır.

Üstelik etkili popülasyonun daha büyük olması, bireylerin uyum başarısını azaltan hatalı mutasyonlar üzerindeki seçilim baskısının artmasını ve bu mutasyonların toplumdan kısa sürede silinmesini sağlar.

Ökaryot hücrelerin, çekirdek veya organeller içerisindeki genomunu oluşturan nükleotit zincirlerinin yaşam öyküsü gibi organizma düzeyindeki özelliklerden bağımsız devrimleştiği açıktır.

Genel bir tanım yapmak gerekirse, türlerin yaşam döngüsünü düzenleyen özelliklerin tamamına yaşam öyküsü denir.

Üreme davranışının zamanı ve büyüklüğü yani doğurganlık bu tür özelliklere örnek olarak verilebilir.

Şimdi buna uygun olarak hazırlanan görsel 2'deki grafiğin ne anlattığına bakalım.

Organizmalar habitatlarına uyum sağlamış üreme stratejileri kullanırlar.

Bu grafikte karşılaştırılan türlerden insanlar tip 1 olarak bilinen sağ kalım eğrisine sahiptir.

Tip 1 canlıların yavrularının büyük çoğunluğu yetişkinliğe ulaşır ve nesiller arası süreleri oldukça uzundur.

Bunun tam karşıda olan örneği yani tip 3 ise kurbağalar ortaya koyar.

Bu tipte yavruların çok az bir kısmı hayatta kalırken hayatta kalanlar hızlı bir şekilde yetişkinliğe ulaşır ve hemen çok sayıda yavru üretirler.

Kuşlar ise bu iki tipin arasına denk gelen bir strateji kullanır.

Yani tip 2. Belirli bir habitatta canlının üremesi için en uygun zaman nedir?

Üreme ne sıklıkla gerçekleşir?

Bu tür yaşam öyküsü özelliklerinin etkileri iç içe geçmiş olduğu için hangisinin moleküler evrim hızına nasıl etki ettiğini ayırt etmek kolay değildir.

Yine de biyologlar moleküler evrim ile yaşam öyküsü arasında belirgin bir bağlantı kurabilmek adına iki model oluşturmuşlardır.

Nesiller Arası Süre Hipotezi ve Metabolik Hız Hipotezi Fare örneğinde gösterilen nesiller arası süre hipotezi metabolik hız hipotezi ile ilişkilidir.

Çünkü kısa ömürlü ve küçük vücutlu canlılar genellikle hızlı bir metabolizmaya sahiptir.

Metabolik hız hipotezi hızlı metabolizmaya sahip türlerde mitokondri solunumu sonucunda daha fazla mutajın üretildiğini ve bunun sonucu olarak mutasyon hızının arttığını öngörür.

Solunum sırasında üretilen serbest oksijen radikalleri kimi zaman hücre için enerji üreten mitokondriyel elektron taşıma zincirinden kaçabilir.

Bu moleküller nükleotitlerin oksitlenmesine sebep olarak yakınlarda bulunan mitokondriyel DNA'ya zarar verebilir.

Metabolizma hızı veya nesiller arası süre gibi yaşam öyküsü özelliklerinin moleküler evrim hızına etki edip etmediğine karar verebilmek için birçok evrimsel soyadlar arasında karşılaştırma yapmak gerekir.

Taksonomik gruplar arasındaki moleküler evrim hızı ve yaşam öyküsü farkları paylaşılan orta kata dikkate alınarak kıyaslanır.

Moleküler evrim hızı birim zamanda DNA dizisindeki yer değişimlerinin yani sabitlenmiş mutasyonların sayısını tahmin eden bilgisayar algoritmaları yardımıyla ölçülür.

Bu ölçüm süreci titizlikle tarihlendirilmiş fosiller ve türlerin evrimsel ilişkilerini açıklayan sağlam hipotezleriyle desteklenir.

Şimdi kısaca son yıllarda bu yöntemler kullanılarak çalışılmış örnekleri inceleyeceğiz.

Moleküler evrim hızı ile yaşam öyküsü arasındaki ilişkiye ışık tutan örneklerin en çarpıcıları bitki ve hayvan genomlarından elde edilmektedir.

Yaşam öyküsü stratejilerindeki farklılıklar, çiçekli bitkiler içerisindeki taksonomik gruplar söz konusu olduğunda moleküler evrim hızını etkiliyor gibi görünmektedir.

Buna örnek olarak görsel 3'te tek yıllık bitkiler olan otlar ve çok yıllık bitkiler olan ağaçların moleküler evrim hızları arasındaki farkı gösteren grafiği görebilirsiniz.

Kapalı tohumlu bitkilerin detaylı bir filogenetik değerlendirmesi uzun ömürlü yani çok yıllık bitkilerin DNA dizisindeki kloroplast artı mitokondiyel artı çekirdek evrim hızının kısa yaşayan yani tek yıllık

bitkilere göre düşük olduğunu göstermiştir.

Bu bulgu nesiller arası süre hipoteziyle tutarlıdır ve daha sonradan model bir iki türlerinde yapılan genom bazında değerlendirmeler ile de doğrulanmıştır.

Ancak bu ilişki kloroplast genomuna göre daha yüksek moleküler evrim hızına sahip olan çekirdek genomunda çok daha güçlüdür.

Bazı tek yıllık bitkilerin kendi kendini dövlediği göz önüne alındığında bile nesiller arası süre hala moleküler evrim hızıyla en güçlü korelasyona sahip özellik olarak ortaya çıkmaktadır.

Not olarak şunu belirtelim.

Kendi kendini döllemek çeşitliliği artırmadığı için evrimsel hızı azaltır.

Genel olarak nesiller arası süre hipotezi, bitkilerdeki moleküler evrim hızı çeşitliliğini en başarılı şekilde açıklayabilen yaşam öyküsü modeli olarak karşımıza çıkmaktadır.

Bitkilerin mitokondiyel DNA evrimi hızı hayvanlara göre genel olarak düşük olsa da bitkilerdeki metabolik hız hipotezini destekleyecek pek az kanıt vardır.

Hayvanlarda Yaşam Öyküsü ve Moleküler Evrim Memeli türleri içinde mitokondriyel evrim hızları 1 ila 2 milyon yılda bir baz değişiminden 100 milyon yılda bir baz değişimine kadar geniş bir yelpazeye

yayılır. Bu da yaklaşık 100 katlık bir fark demektir.

Hayvanların vücut büyüklüğünün metabolizma hızıyla ilişkili olduğu varsayımından yola çıkan teorik modeller, bazal metabolizma hızının moleküler evrim hızındaki çeşitliliğini etkilediği fikrini kuvvetle destekliyor.

Pratik olarak bu hipotez henüz tam olarak desteklenebilmiş değildir.

Çünkü eşeği hücre hattındaki mutasyonlara değinen sınırlı sayıda araştırma mevcuttur.

Mitekondriyel elektron taşıma sisteminde kusurlar bulunan Seanorhaptitis elegans iplik kurdunun mutant suçlarındaki eşeği hücre hattındaki mutasyon hızı araştırılmıştır.

Ancak bu deneysel yaklaşımda metabolik oksidatif stres yüzünden mitekondriyel DNA mutasyonundaki artış için yeterli kanıt bulunamamıştır.

Moleküler evrim hızı ile yaşam öyküsü arasındaki ilişki hayvanların çekirdek genomunda çok daha belirgindir.

Memelilerdeki 14 farklı yaşam öyküsü özelliğinin mitokondriyel moleküler evrim hızı üzerindeki etkisini inceleyen bir çalışmada, nesiller arası süre hipotezini destekleyecek ölçüde kuvvetli kanıtlar bulunamamış olsa da, memelilerin

çekirdek DNA'sındaki moleküler evrim yaşam öyküsünden etkileniyor gibi görünmektedir.

Ulgular memelilerin çekirdek DNA'sının nötral teorinin öngörülerine uygun olarak evrimleştiği yönündedir.

Örneğin insanların çekirdek DNA'sı nesiller arası sürenin daha kısa olduğu primatlara kıyasla daha düşük moleküler evrim hızına sahiptir.

Memelilerde nötral evrim hızı nesiller arası süreye bağlı iken hatalı yani eş olmayan evrim hızı popülasyon büyüklüğüne bağlıdır.

Benzer örnekler omurgasız hayvanlarda da gözlemlense de tek istisna omurgasızlarda nesiller arası sürenin hatalı evrim hızıyla ilişkili olmasıdır.

Bu çalışmalar nesiller arası süre hipotezine destek verse de popülasyon büyüklüğü ve nesiller arası sürenin birbirini dışlayan etkenler olmadığı unutulmamalıdır.

Yaşam öyküsü moleküler evrim hızını yönlendirmekte midir?

Moleküler evrim hızının yaşam öyküsü tarafından yönlendirildiği fikrini destekleyen bulguları tartıştık.

Biyologlar birçok organizma arasındaki farklılıkları karşılaştırarak DNA nükleotit dizisinin en azından kısmen organizma düzeyindeki özelliklere bağlı bir hızla evrimleştiği öngörüsünü test edebilirler.

Nesiller arası süre ve metabolizma değişkenleri tek başlarına belirli bir ölçüye kadar ya da ikisi bir kombinasyon halinde bazı canlıların mutasyon hızını dolayısıyla moleküler evrim hızını etkiler.

Bununla beraber nesiller arası süre metabolizma ve moleküler evrimi arasındaki bazı ilişkiler organizmanın hayvan ya da bitki olduğuna ve genomun hücre içerisindeki konumuna yani çekirdekte veya organellerde olmasına bağlıdır.

Ayrıca uzun DNA dizileri boyunca birlikte ortalama sağlandığında nötral ve hatalı mutasyon hızlarındaki farklılıklar çıkarımları daha da karmaşıklaştırabilir.

Organizma biyolojisi ve moleküler biyoloji bizlere daha fazla bilgi sundukça moleküler evrim hızındaki çeşitliliği anlayışımız derinleşecek gibi görünüyor.

Bu noktada önemli belirtmek gerekir ki henüz tek bir türün genomundaki farklı bölgelerde bile farklı evrimsel hızlar gözlemlememize sebep olan etkenler tam olarak anlaşılabilmiş değildir.

DNA tamir mekanizmaları, çevresel etkiler, gen çiftlenmesi, çok sık mutasyona uğrayan çekirdek DNA bölgeleri, popülasyon genetiği ve cinsiyete bağlı mutasyon eğilimiyle ilgilenen çalışmalar, bir tür

içinde ve türler arasında moleküler evrim hızının çeşitliliğinin sebepleriyle ilgili kavrayışımızı derinleştirebilir.

Biyolojik çeşitliliğin ve diğer evrimsel olguların kökenlerini açığa çıkarabilmemiz ancak tüm bu süreçlere gereken önem verildiğinde mümkün olacaktır.

Seslendiren Ekin Baran sunar.

Bu içerik Evrim Ağacı'nda yayınlanmıştır.

Evrimağacı.org üzerinden daha fazla bilimsel içeriğe ulaşabilirsiniz.