Kuşlarda Ötüş Becerisi, Doğumdan Yetişkinliğe Kadar Nasıl Gelişir?

Altyazı M.K.

Şule Ölez 2.

Editör Fatih 1.

Ötücü kuşlar bölgelerini savunmak ve eşlerinin dikkatini çekmek için çetrefilli ötüşler kullanır.

Yavru kuşlar daha küçükken bu şekilde ötmeyi nasıl öğrenir?

Bu kompleks davranışı kontrol eden şey nedir?

Ardıç kuşu, ötleyen kuşu ve sakaların melodik şakımaları bağrın gelişinin ilk habercilerindendir.

Kuşlar bu karmaşık ötüşleriyle eşlerini cezbeder ve bölgelerini rakip türdeşlerine karşı savunur.

Bu makalede kuşların nasıl ve niçin bu ötüşleri öğrendiğini ve ötüşlerinden bizim neler öğrenebileceğimi zirdeleyeceğim.

Türler Arası Ötüş Çeşitliliği Kuşların ürettiği sesler, çağrılar ve şakımalar olarak iki ayrı sınıfa ayrılabilir.

Çağrılar genellikle kavgayı veya tehlikeyi işaret eden, yıl boyunca süren kısa ve basit seslendirmelerdir.

Şakımalar ise genellikle çiftleşme dönemi süresince üretilen uzun ve karmaşık seslendirmelerdir.

Ötüşler motiflerden, motifler bir dizi heçeden, heceler ise tekli notaların veya ögelerin bir araya gelmesinden oluşur.

Her bir kuşun kendine ait bir ötüş repertuarı vardır.

Bu repertuar bir ötüşün çeşitli versiyonlarından yani farklı ötüş tiplerinden oluşur.

Türler arasında repertuar genişliği bakımından çok büyük bir farklılık görülür.

Ötücü kuş türlerinin %20'sinin repertuarı 5'ten fazla ötüş tipinden oluşurken, 3'te 1'nin repertuarında yalnızca tek ötüş tipi vardır.

Kahverengi taklitçi yani Toxostoma rufum türünün örneğinde de olduğu gibi bazı durumlarda ötüş tiplerinin sayısı 2000'i geçebilmektedir.

Türler aynı zamanda yeni ötüşleri öğrenme zamanlarına göre de çeşitlilik gösterir.

Beyaz taşlı serçe gibi bazı türlerin yumurtadan çıktıktan sonra ötüşleri öğrenebilecekleri birkaç ayda kısa bir süreleri vardır.

Bu tür kuşlara kapalı uçlu öğrenenler denir.

Avrupa serçesi ve kanarya gibi açık uçlu öğrenen kuşlar ise hayatları boyunca genellikle mevsimsel tabanlı olarak yeni ötüşler öğrenip repertuarlarını genişletebilir.

Hangi cinsiyetin öttüğü genellikle üreme için hangisinin yarıştığına bağlıdır.

Çoğu türde sadece erkekler öterken diğer türlerde hem dişi hem de erkek bireyler aynı oranda şakıma düetine katkıda bulunur.

Kuşların repertuar genişliği niçin değişir?

Daha önceden de öğrendiğimiz gibi türler arasında repertuar genişliği bakımından farklılık çok büyüktür ve kuşlarda birden fazla ötüş tipli repertuara sahip olma özelliği muhtemelen birden fazla kez evrimleşmiştir.

Peki geniş veya dar repertuarı ne belirler?

Genellikle türün dişisi olan seçici cinsiyet kalıtsal olan cinsel bir özelliğin uç noktasını tercih eder.

Buna yönlü cinsel seçilim denir ve repertuar hipotezi repertuarın geniş olmasının işlevini bununla açıklar.

Gerçekten de bazı türlerde dişiler geniş repertuarlı erkekleri tercih eder.

Böylece geniş repertuarlı erkekler repertuarı dar olan erkeklere göre daha yüksek bir üreme başarısı gösterir.

Yani daha çok döl üretir.

Diğer yandan ötüş paylaşım hipotezi erkek erkeğe olan çekişmelerin daha basit ve benzer ötüşleri seçtiğini öne sürer.

Bir üreme bölgesi korunurken tanıdık komşular yeni gelenleri tercih edilir.

Çünkü yeni gelenlerin henüz bir bölgesi olmadığından bölgelerini genişletmeye çalışması yerleşik komşulara kıyasla daha olasıdır.

Bölge çatışmaları daha çok enerji harcamasını gerektirir.

Bu yüzden yerel bir popülasyonun ötüşünün veya diyalektinin bölgesel kökenin bir işareti olarak işlev görmesinden dolayı tercih edildiği düşünülür.

Böylece fiziksel güç gerektiren savunma önlemleri en azından indirilmiş olur.

Kuş Ötüşünün Gelişimi William Thorpe 1950'lerin sonlarında ötüş öğrenimi üzerine yapılan bilimsel çalışmalara öncülük etmiştir.

Aynı türün yetişkin bireylerine maruz kalmayan yavrular olarak laboratuvarlarda yetiştirilen ispinozların anormal ötüşler geliştirdiklerini göstermiştir.

Bununla birlikte vahşi bir ispinozun kaydedilmiş ötüşüne yani ders ötüşü maruz bırakılan aynı türün genç bireylerinin yetişkinliğe eriştiklerinde türe özgü şekilde öttükleri görülmüştür.

Bu sonuç kuşların hayatlarının erken aşamalarında ötüşleri öğrenmeleri gerektiğini göstermiştir.

Bu çalışma alanı ötüş diyalektinin kritik bir dönemde öğrenildiğini ve kuşların kendi türlerinin ötüşlerini öğrenmede doğuştan bir yatkınlığa sahip olduğunu gösteren Peter Marler ve çalışma arkadaşları tarafından daha da

geliştirilmiştir. Kuşlarda ötüş öğrenimi insanların konuşma yeteneğinin gelişimine benzer olarak iki aşamalı bir süreçtir.

Kuşlar öncelikle bir ders ötüşünü ezberler ve beyinlerinde bir işitsel hafıza veya şablon oluşturur.

Yani duysal evre.

Daha sonra pratik yaparak kendi seslendirmelerini şablonla mukayese ederek ve ötüşlerinde düzeltmelere giderek bu içsel şablonu motor aktivitesine çevirirler.

Yani duyu motor evresi.

Duysal evre.

Gri kedi kuşları, çil ardıcı ve bozbaşlı inek kuşları gibi kimi istisnalar dışında duysal evre sürecinde akustik izolasyonda yetişen kuşlar yetişkinliklerinde atipik ötüşler üretir.

Bunun nedeni çoğu genç kuşun türlerine özgü ötüşleri hayatlarının ilk yılında öğrenmesidir.

Vahşi hayatta kuşlar birçok farklı türün ötüşünü dinleyerek büyür.

Peki niçin birden fazla türün ötüşünü öğrenmezler?

Çalışmalar kendi türlerinin ötüşlerini daha önce hiç duymamış olan genç kuşların bile kendi türlerinin ötüşlerini duyunca kalp atış ritimlerinin arttığını ve gıda ümidiyle ağızlarını daha fazla açtığını göstermiştir.

Bu da şunu gösterir ki kuşlar kendi türlerinin ötüşlerini ayırt etmelerini sağlayan doğuştan bir yetenek ile dünyaya gelir.

Eğer tercih etme şansı verilirse genç kuşlar farklı türlerin yani heterospesifik ötüşlerinden ziyade türleştirmenin ötüşlerini öğrenir.

Akustik izolasyonda yetiştirilen kuşlar ise anormal ama hala türlerine ait ötüşlerin izlerini içeren ötüşler sergiler.

Duyusal evrenin zamanlaması türlere göre değişir ama bu süreç türün yetişkinlerinin en çok şakadığı zamanla paralellik gösterir.

Böylece türe özgü ötüşleri ayırt etme ve öğrenme için genetik yatkınlıklar ile birlikte düşünüldüğünde bu durum yanlış ötüşlerin öğrenilme riskini en aza düşürür.

Duyusal evrenin ne zaman sona ereceği de türler arasında farklılık gösterir.

Ama bu zamanlama kısmen deneyime bağlıdır.

Eğer genç bireyler sadece farklı türlere özgü ötüşleriyle yetiştirilmişse bu kuşlar türlerine özgü ötüşü, türlerine ait olan ötüşleri dinleyerek büyüyen türdeşlerinden daha geç öğrenebilir.

İlginçtir ki eğer kuşlar akustik izolasyonda yetiştirilirse bazı türlerde duygusal evri yetişkinliğe bile sarkabilir.

Duyu Motor Evresi Duyu Motor Evresi'nin başlarında yavru kuşlar ilk olarak insan bebeklerinkine benzer şekilde ön ötüş denilen, türe özel, değişken ve düşük seslendirmeler üretir.

Esnek ötüş denilen daha yüksek ve daha yapılandırılmış ötüşleri ise daha sonra üretir.

Bu ötüşler hala değişkendir ve ders ötüşünün bazı özelliklerini içerir.

Sonunda bu ötüşler billurlaştırılıp ezberlendikleri ötüşlere benzeyen sabit stereotipler halini alır.

Billurlaşmak, kuşlarda öğrenilen ötüşün sabitleşerek son halini alması demektir.

Bu duyu motor süresince kuşlar normal ötüşler geliştirebilmek için kendi seslendirmelerini işitmeye ihtiyaç duyar.

Eğer genç kuşlar duyu motor evresinden önce ama duyusal evreden sonra sağırlaşırlarsa atipik ötüşler üretir.

Bazı belirli kuş türleri duyu motor evresinde yetişkinlikleri süresince ürettikleri seslerden daha fazla ses üretir.

Bu durum pillurlaşma süresince bu kuşların hangi sesleri ötüşün son haline dahil etmek için seçtiği anlamına gelir.

Tahmin edileceği üzere bu seçme rastlantısal değildir.

Örneğin beyaz taşlı serçeler komşu erkek bireylerin diyalektiğiyle uyuşan ötüşleri billurlaşan ötüşe entegre eder.

Bu durum yerel lehçelerle öten erkek bireylerin yabancı lehçelerle öten bireylere göre daha yüksek bir üreme başarısına sahip olmalarından ötürü avantajlı olabilir.

Diğer yandan inek kuşları dişilerdeki çiftleşme benzeri davranışları tetiklemede daha etkili olan ötüşlere edinir.

Her iki durumda da billurlaşma sürecindeki ötüş seçimi işlevsel öneme dayanır.

Böylece üreme verimi maksimiz edilir.

HORMONEL ETKİLER Neuroplastisite, beynin yetişkinlikte dahi deneyime ve döneme göre yeni nörel bağlantılar oluşturma yeteneği olarak tanımlanır.

Testosteron hormonu esnekliği azaltmasından ve steroid tip ötüşler üretmesinden ötürü ötüşün birlurlaşması için gereklidir.

Duyusal evre süresince kuşlara testosteron verilmesinin ötüşleri ezberleme üzerindeki etkisi ya çok az olur ya da hiç olmaz.

Bununla birlikte ötüşlerin daha sabit olduğu bahar mevsimi ve ötüş birlurlaşması süresince testosteron seviyesi yüksektir.

Ötüş birlurlaşmasından önce testosteron verilmesi, basit ötüşlerin vaktinden önce birlurlaşmasını tetikler.

Testosteron alıcılarının bloke edilmesi ve kısırlaştırma ise birlurlaştırmayı geciktirebilir ya da engelleyebilir.

Bu yüzden testosteronun zamanlaması ve yükseliş seviyesi kuş ötüşlerinin tam olarak gelişmesi açısından çok önemlidir.

Ötüş Öğrenimi ve Üretiminin Nöral Kontrolü Yazımızda yer alan, kuş beyninde ötüş öğrenimi ve üretimini kontrol eden nöral devreleri şematik biçimde gösteren oksal görünüm şunları ifade ediyor.

Ötüş üretimi için gerekli olan motor patika siyahla, ötüş öğrenimi ve plastisiti için gerekli olan anterior ön beyin patikası kırmızı ile gösterilmiştir.

Beyindeki çekirdekler, yani nöron toplulukları için kullanılan kısaltmalar ise şunlardır.

X bölgesi yani medial striatumdaki X bölgesi, DLM yani talimusun dorsa lateral çekirdeğinin medial kısmı, HVC yani high vocal center, kuşlara özgü seslendirmeleri

kontrol eden beyin bölgesi, ELMAN yani anterior nidopaliumun büyük hücreli çekirdeğinin lateral alt bölgesi ve RA yani arkopaliumun iri çekirdeği.

Kuş ötüşü birbirine bağlı olan ayrı beyin bölgeleri tarafından kontrol edilir.

Bu türden iki nöral patika vardır.

İlki ötüş üretimi için gerekli olan motor patika, ikincisi de ötüş öğrenimi ve plastisiti için gerekli olan anterior ön beyin patikasıdır, yani AFP.

Motor patikada HVC-RA'ya yönelir.

Daha sonra RA aksonları iki ayrı motor çekirdeğe gönderir.

Bu çekirdeklerdeki motor nöronlar kuşlarda östteki burusu denilen ses organına ve solumayı koordinetmenin yanı sıra ötmeyi de sağlayan solunum kaslarına sinir uyarıları gönderir.

AFP, memelilerdeki bazal ganglionun homoloğu olan X bölgesini, DLM'yi ve elmanı kapsar.

Elman, RA'da motor patika ile birleşir.

Kuş ötüşlerini kontrol eden nöral devre bölümlerinin lezyonlar ile devre dışı bırakıldığı çalışmalarda AFP'nin işlevleri açığa çıkarılmıştır.

Yetişkinlerde elman, DLM veya X bölgesindeki lezyonlar önceden öğrenilmiş olan ötüşler üzerinde az bir etki gösterirken, Bu bölgede ötüş billurlaşmasından önce oluşturulan lezyonlar anormal ötüşlerin gelişimine

neden olur. Daha sonraki çalışmalarda genç bireylerdeki elman lezyonlarının kalıcı olarak billurlaşması ve atipik ötüşlerle sonuçlandığı ve yine genç bireylerde X bölgesindeki lezyonların billurlaşmayı engellediği gösterilmiştir.

Aslında elman lezyonları kuşların ötüşlerini tamamen sabitleştirir.

Bu durum yetişkin kuşları yeni ötüşleri öğrenmekten alıkoyar ve sağlık durumunda önceden öğrenilmiş ötüşleri bozulmaktan korur.

Böylelikle AFP, motor patika ile birleştiği yer olan RA aracılığıyla hem genç hem de yetişkin bireylerdeki ötüş plasti sitesine olanak sağlar.

İnsanların konuşma yeteneği hakkındaki araştırmalar için çıkarılabilecek sonuçlar.

İnsanların konuşma yeteneği ile kuş ötüşlerinin gelişimi arasında çarpıcı bir benzerlik vardır.

Her iki durumda da diyalekler ve diller hassas bir öğrenim döneminde kültürel yolla aktarılır.

Örneğin, ötüş öğrenimindeki duysal evreye benzer olarak, insanlarda da yeni bir dilin ayırdığına varmak ve o dilde sesler üretmek, erişkinliğe erişmeden önce söz konusu dile maruz kalmadan kolayca ulaşabilecek bir durum değildir.

Hem kuş şakımaları hem de insanların konuşma yeteneği özel olarak bu iş için ayrılmış nöral devrelerle kontrol edilir ve işisel geri bildirim normal bir öğrenme için büyük öneme sahiptir.

Bu paralellikler bilim insanlarını insanların konuşma patolojileriyle ilgili araştırmalarda kuş ötüşünü bir model olarak kullanmaya yönlendirmiştir.

Geçen 10 yıl içerisinde nörobilimciler EFOXP2 denilen gendeki bir mutasyonun belirli bir konuşma ve dil bozukluğuna neden olduğunu ortaya koydular.

Ötücü kuşları model olarak kullanan araştırmacılar EFOXP2 geninin ders ötüş testlerinin doğru bir biçimde taklit edilmesi için gerekli olduğunu buldular.

Son zamanlardaki bu keşifler insan konuşmasının davranışsal gelişiminin ve moleküler zemininin keşfedilmesi için kuş ötüşünün muazzam bir model oluşturduğunu gösteriyor.

Seslendiren Ekin Baran Sunar Bu içerik Evrim Ağacı'nda yayınlanmıştır.

Evrimağacı.org üzerinden daha fazla bilimsel içeriğe ulaşabilirsiniz.